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The antler-like appendages of the primitive deer Dicrocerus elegans: morphology, growth cycle, ontogeny, and sexual dimorphism

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Author(s): Azanza, B. | DeMiguel, D. | DeMiguel, D. | Andrés, M. | Andrés, M.

Journal: Estudios Geologicos
ISSN 0367-0449

Volume: 67;
Issue: 2;
Start page: 579;
Date: 2011;
Original page

Keywords: Ruminantia | Miocene | Sansan | antlers | histology | Ruminantia | Mioceno | Sansan | astas | histología

ABSTRACT
Males and many females of the primitive deer Dicrocerus elegans from Sansan (Middle Miocene, France) bore antler-like appendages consisting of a simple-branched protoantler growing from a rather long pedicle and are decorated with ridges and furrows. The protoantler capacity to be rejected and subsequently re-grow is clearly evidenced by the presence of both pedicle and protoantler cast specimens. The youngest appendage is a long, laterally flattened shaft whose apex is usually forked with no appreciable limit between the pedicle and the protoantler. In females, the anterior and posterior appendage margins form a more acute angle than that of males, and are more parallel when viewed laterally. After the first casting, the protoantler base is larger than the pedicle top and a coronet-like structure appears developed only around the medial side. With successive castings, the pedicles become shorter and their section is more circular, while protoantlers become much bigger, and have much longer and more separated branches. Branches of females are shorter than those of males, especially the anterior one, and appear in a straight line, instead of being bent. In oldest appendages, the branches are shorter and more similar in size. Accessory branches and irregularities of this basic morphology are common. The separation between both sex morphotypes appears clearly evidenced by Discriminant and Principal Component Analyses. Histological features point to important differences with true antlers and suggest that casting could not occur annually. A core of spongy bone trabeculae is not developed. Once growth is completed, the mineralization progress from the core to the periphery and when the final ‘velvet’ protoantler becomes completely petrified, the tissues dies and the velvet-like skin is cleaned. A high degree of both wear and polish of the branch apices evidence the hard, bare, dead protoantler phase before casting. Due to the complete growth cycle and the presence of the coronet-like structure, Dicrocerus protoantlers and antlers seem to be homologous appendages. Histological differences could be related to differences in hormonal cycle regulation that can be caused by the fact that i) Dicrocerus inhabited a tropical environment, and ii) females also developed protoantlers. It should not be overlooked that true antlers appear several million years later in time than the development of protoantlers and other cranial appendages in ruminants, and coinciding with the Middle Miocene Climatic Transition.Tanto los machos como muchas de las hembras del ciervo primitivo Dicrocerus elegans de Sansan (Mioceno Medio, Francia) poseían apéndices craneales de tipo asta que consisten en una protoasta bifurcada y ornamentada con surcos y crestas que es sustentada por un pedículo moderadamente largo. La capacidad de la protoasta de ser expulsada y regenerada es evidente a partir de los ejemplares de desmogue y también por las diferencias histológicas existentes entre la protoasta y el pedículo. El primer apéndice consiste en una vara larga, comprimida lateralmente, y con el ápice bifurcado, sin que se observe ningun límite apreciable entre la protoasta y el pedículo. En las hembras, el ángulo que forman los margenes anterior y posterior del apéndice es más agudo que en los machos (los márgenes son más paralelos en vista lateral). Tras el primer desmogue, la base de la protoasta es más amplia que la sección distal del pedículo, y se desarrolla una estructura similar a la roseta en la parte medial. Con los sucesivos desmogues, el pedículo se acorta y su sección se hace más circular, mientras que la protoasta es cada vez más grande y las ramas son más largas y parten más separadas desde la base sin interposición de un tramo basal. En las hembras, las ramas son más cortas, especialmente la anterior, y su trazado es rectilíneo en vez de curvo como en los machos. En los ejemplares seniles, las ramas son más cortas y de longitud más similar entre ellas. Es frecuente la presencia de ramas accesorias, así como irregularidades de este patrón básico. Los análisis discriminantes y de componentes principales realizados muestran una clara separación entre los morfotipos atribuidos a machos y a hembras. Existen importantes diferencias histológicas con las verdaderas astas que sugieren que el desmogue podría no haber sido anual. Se confirma que no se desarrolla hueso esponjoso y que la mineralización del protoasta progresa centrífugamente desde el centro hasta la periferia. El desmogue tiene lugar una vez que los tejidos están completamente mineralizados (muertos). A diferencia de otras protoastas, el ciclo en Dicrocerus era completo dado que están documentadas tanto la fase de muda del terciopelo, como la de exposición del hueso desnudo antes del desmogue. Dadas las similitudes en el ciclo de crecimiento, y dado que la base de la protoasta presenta parcialmente una estructura similar a la roseta, las protoastas de Dicrocerus y las astas parecen ser apéndices homólogos. Las diferencias histológicas podrían estar relacionadas con diferencias en el ciclo hormonal que regulaba su crecimiento. Diferencias que podrían guardar relación con el hecho que i) Dicrocerus vivió en ambientes tropicales, ii) las hembras también poseían protoastas. Cabe resaltar que las verdaderas astas aparecieron varios millones de años más tarde de que surgieran las protoastas y otros apéndices craneales en Ruminantia, y en coincidencia con la transición climática del Mioceno Medio.
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